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La célula
#1
1 INTRODUCCIÓN

Célula, unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas son organismos pluricelulares que están formados por muchos millones de células, organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propios de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen.

[Imagen: 8Zn3W0f.jpg]
Linfocitos 
Los linfocitos o glóbulos blancos de la sangre se forman en la médula ósea. Son los principales responsables de combatir las infecciones; para ello atacan directamente a los antígenos o sustancias extrañas presentes en los tejidos y en la circulación. Los linfocitos atacan también los tejidos trasplantados por medio de cirugía y provocan, en ocasiones, el rechazo de estos órganos ajenos.

[Imagen: 8IlmwFo.jpg]
Cloroplastos 
La observación con microscopio de hojas, tallos y otros tejidos vegetales revela la presencia de diminutas estructuras esféricas llamadas cloroplastos; la figura corresponde a la raíz de la cebolla. Los cloroplastos son esenciales para la fotosíntesis, una cadena de reacciones que utiliza la energía de la luz solar para combinar agua y dióxido de carbono en presencia de clorofila y producir oxígeno y azúcares útiles para los animales. Sin fotosíntesis, la atmósfera no tendría oxígeno suficiente para mantener la vida animal.

[Imagen: P4hV6LB.jpg]
Células nerviosas
Esta fotomicrografía muestra varias células nerviosas multipolares. Se ven con claridad el cuerpo celular central y las dendritas, prolongaciones cortas de la célula, que actúan como receptores de los estímulos.

2 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS CÉLULAS

Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Las células vegetales tienen habitualmente más de 100 µm de longitud (pudiendo alcanzar los 2-5 cm en las algas verdes) y forma poligonal, ya que están encerradas en una pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.

Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.

2.1 Composición química

En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la química y la física. El 99% del peso de una célula está dominado por 6 elementos químicos: carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, fósforo y azufre. El agua representa el 70% del peso de una célula, y gran parte de las reacciones intracelulares tienen lugar en el medio acuoso y en un intervalo de temperaturas pequeño. La química de los seres vivos, objeto de estudio de la bioquímica, está dominada por moléculas de carbono. La química de los organismos vivos es muy compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño (macromoléculas), moléculas formadas por encadenamiento de moléculas orgánicas pequeñas que se encuentran libres en el citoplasma celular. En una célula existen 4 familias de moléculas orgánicas pequeñas: azúcares (monosacáridos), aminoácidos, ácidos grasos y nucleótidos. Los tipos principales de macromoléculas son las proteínas, formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN y ARN, formados por nucleótidos, y los oligosacáridos y polisacáridos, formados por subunidades de monosacáridos. Los ácidos grasos, al margen de suponer una importante fuente alimenticia para la célula, son los principales componentes de la membrana celular. Las propiedades únicas de todos estos compuestos permiten a células y organismos alimentarse, crecer y reproducirse.

2.2 Células procarióticas y eucarióticas

Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (bacterias fotosintéticas), son células pequeñas, de entre 1 y 10 µm de diámetro, y de estructura sencilla; carecen de citoesqueleto, retículo endoplasmático, cloroplastos y mitocondrias. El material genético (ADN) está concentrado en una región, pero no hay ninguna membrana que separe esta región del resto de la célula. Las células eucarióticas, que forman todos los demás organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 100 µm de longitud) y tienen el material genético envuelto por una membrana que forma un órgano esférico conspicuo llamado núcleo. De hecho, el término eucariótico deriva del griego ‘núcleo verdadero’, mientras que procariótico significa ‘antes del núcleo’.

[Imagen: NmVz8hU.jpg]
Eucariota: célula animal 
Las estructuras internas de la célula animal están separadas por membranas. Destacan las mitocondrias, orgánulos productores de energía, así como las membranas apiladas del retículo endoplasmático liso (productor de lípidos) y rugoso (productor de proteínas). El aparato de Golgi agrupa las proteínas para exportarlas a través de la membrana plasmática, mientras que los lisosomas contienen enzimas que descomponen algunas de las moléculas que penetran en la célula. La membrana nuclear envuelve el material genético celular. 

[Imagen: 4kNWjSc.jpg]
Eucariota: célula vegetal 
Las células vegetales, así como las animales, presentan un alto grado de organización, con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas. La membrana nuclear establece una barrera entre la cromatina (material genético) y el citoplasma. Las mitocondrias, de interior sinuoso, convierten los nutrientes en energía que utiliza la planta. A diferencia de la célula animal, la vegetal contiene cloroplastos, unos orgánulos capaces de sintetizar azúcares a partir de dióxido de carbono, agua y luz solar. Otro rasgo diferenciador es la pared celular, formada por celulosa rígida, y la vacuola única y llena de líquido, muy grande en la célula vegetal.

[Imagen: FZVg4L5.jpg]
Procariota: cianobacteria 
Las bacterias y otras células procarióticas carecen casi siempre de muchas de las estructuras internas propias de las células eucarióticas. Así, el citoplasma de las procarióticas está rodeado por una membrana plasmática y una pared celular (como en las células vegetales), pero no hay membrana nuclear ni, por tanto, núcleo diferenciado. Las moléculas circulares de ADN están en contacto directo con el citoplasma. Además carecen de mitocondrias, retículo endoplasmático, cloroplastos y aparato de Golgi. Aunque, en general, las células procarióticas carecen de estructuras internas delimitadas por membrana, las cianobacterias, como la ilustrada aquí, sí contienen numerosas membranas llamadas tilacoides, que contienen clorofila y pigmentos fotosintéticos que utilizan para captar la energía de la luz solar y sintetizar azúcares.

2.3 Superficie celular

El contenido de todas las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmática, o celular, que marca el límite entre el contenido celular y el medio externo. La membrana plasmática es una película continua formada por una doble capa de moléculas de lípidos y proteínas, de entre 4 y 5 nanómetros (nm) de espesor y actúa como una barrera selectiva reguladora de la composición química de la célula. La mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas específicas de transporte o de canales proteicos. De este modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas aún mayores a través de la membrana.

Casi todas las células bacterianas y vegetales están además encapsuladas en una pared celular gruesa y rígida compuesta mayoritariamente de polisacáridos (el más abundante en las plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana plasmática, mantiene la forma de la célula y la protege de daños mecánicos, pero también limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales.

[Imagen: H33VJeH.jpg]
Membrana plasmática 
La membrana plasmática de las células eucarióticas es una estructura dinámica formada por 2 capas de fosfolípidos en las que se embeben moléculas de colesterol y proteínas. Los fosfolípidos tienen una cabeza hidrófila y dos colas hidrófobas. Las dos capas de fosfolípidos se sitúan con las cabezas hacia fuera y las colas, enfrentadas, hacia dentro. Es decir, los grupos hidrófilos se dirigen hacia la fase acuosa, los de la capa exterior de la membrana hacia el líquido extracelular y los de la capa interior hacia el citoplasma. Las proteínas embebidas en las capas de fosfolípidos cumplen diversas funciones como la de transportar grandes moléculas hidrosolubles, como azúcares y ciertos aminoácidos. También hay proteínas unidas a carbohidratos (glicoproteínas) embebidas en la membrana.

[Imagen: DvrWJXM.jpg]
Membranas plasmáticas de dos células 
La membrana plasmática (MP) es una estructura semipermeable que separa la célula del medio externo. Consiste en una capa doble de fosfolípidos que permite el movimiento de agua y ciertos iones a través de ella, mediante la interacción con proteínas específicas. En los protozoos, la membrana envuelve y absorbe fluidos y material celular nutritivo, y expulsa residuos.

2.4 El núcleo

El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica por una membrana, es esférico y mide unas 5-8 µm de diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y enmarañados y es difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la célula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula única muy larga, que aparece enrollada, y que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la célula.

El núcleo está rodeado por una membrana doble compuesta por dos bicapas lipídicas, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetiza el ARN ribosómico (ARNr), necesario para formar las dos subunidades inmaduras integrantes del ribosoma, que migran al citoplasma a través de los poros nucleares, donde se unirán para constituir los ribosomas funcionales.

El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. En él se produce la síntesis de cadenas largas de ARN nuclear heterogéneo a partir de las instrucciones contenidas en el ADN (transcripción). Estas cadenas se modifican (transformación) para convertirse en fragmentos más cortos de ARN mensajeros (ARNm) que sólo en un pequeño porcentaje salen al citoplasma a través de los poros nucleares. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica (traducción).

[Imagen: h14Toyq.jpg]
Cromosoma 
Varios miles de genes (unidades de la herencia) se disponen en una sencilla línea sobre un cromosoma, una estructura filiforme de ácidos nucleicos y proteínas. Las bandas teñidas de oscuro son visibles en los cromosomas tomados de las glándulas salivares de Drosophila melanogaster, la mosca de la fruta. Su significado no se conoce bien, pero el hecho de que los diseños específicos de las bandas sean característicos de varios cromosomas, constituye una valiosa herramienta de identificación.

[Imagen: wVb4nDL.jpg]
Núcleo celular 
El núcleo de las células eucarióticas es una estructura discreta que contiene los cromosomas, recipientes de la dotación genética de la célula. Está separado del resto de la célula por una membrana nuclear de doble capa y contiene un material llamado nucleoplasma. La membrana nuclear está perforada por poros que permiten el intercambio de material celular entre nucleoplasma y citoplasma.

2.5 Citoplasma y citosol

El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. En él tienen lugar la mayor parte de las reacciones metabólicas de la célula. Está compuesto por el citosol, una solución acuosa concentrada que engloba numerosas estructuras especializadas y orgánulos.

El citosol es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso (en las bacterias es el único compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones más importantes del metabolismo celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas.

[Imagen: Q3HfTY6.jpg]
Citoplasma 
Esta micrografía electrónica de transmisión de una célula de levadura (Rhodosporidium toryloides) tratada por el método de congelación-fractura muestra varios orgánulos suspendidos en una matriz citoplásmica; el fondo de la célula lo ocupa un cuerpo lipídico esférico y oscuro, con el voluminoso núcleo en la parte superior derecha y una mitocondria curva en el extremo superior de la célula. El fuerte aumento revela que el citoplasma, un gel viscoso, engloba una retícula tridimensional de fibras proteicas. Estos filamentos, llamados citoesqueleto, interconectan y sujetan los elementos ‘sólidos’ antes citados.

2.6 Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las células animales y vegetales. Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rígida, pues el citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la célula. Actúa como bastidor para la organización de la célula y la fijación de orgánulos y enzimas. También es responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas células, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras celulares por diversas proteínas accesorias.

Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtúbulos. Muchas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía. Los espermatozoides nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y las células que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada. Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las células musculares donde, junto con unos filamentos de otra proteína llamada miosina, generan contracciones poderosas. Los movimientos asociados con la división celular dependen en animales y plantas de los filamentos de actina, mientras que los microtúbulos distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos células hijas en fase de segregación. Las células animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una forma determinada o para conservar su compleja estructura interna.

[Imagen: BMjOR1E.jpg]
Citoesqueleto 
El citoesqueleto es una red de fibras proteicas que ocupa el citoplasma de las células y que mantiene la estructura y la forma de la célula. El citoesqueleto también se encarga de transportar sustancias entre las distintas partes de la célula.

[Imagen: jmoeWAI.jpg]
Euglena 
La euglena es un organismo unicelular afín a ciertos vegetales, provisto de un flagelo terminal que la ayuda a moverse. Los espermatozoides de los vertebrados, algunos protozoos y los dinoflagelados (las algas unicelulares causantes de las mareas rojas) también tienen un flagelo móvil.

2.7 Mitocondrias y cloroplastos

Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma; contienen su propio ADN y se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y está envuelta por dos membranas: una externa, que delimita el espacio intermembranoso y otra interna, muy replegada, que engloba la matriz mitocondiral. Las mitocondrias son los orgánulos productores de energía (ATP). La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, proceso llamado respiración, por su similitud con la respiración pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.

Los cloroplastos son orgánulos aún mayores, que también poseen su propio ADN, y que sólo se encuentran en las células de plantas y algas. Su estructura es aún más compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, que no se repliegan formando crestas, los cloroplastos tienen numerosos sacos internos en forma de disco (denominados tilacoides), interconectados entre sí, que están formados por una membrana que encierra el pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempeñan una función aún más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en energía, y va acompañada de liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias.

[Imagen: 92G0QjB.jpg]
Mitocondria 
Las mitocondrias, estructuras diminutas alargadas que se encuentran en el hialoplasma (citoplasma transparente) de la célula, se encargan de producir energía. Contienen enzimas que ayudan a transformar material nutritivo en trifosfato de adenosina (ATP), que la célula puede utilizar directamente como fuente de energía. Las mitocondrias suelen concentrarse cerca de las estructuras celulares que necesitan gran aportación de energía, como el flagelo que dota de movilidad a los espermatozoides de los vertebrados y a las plantas y animales unicelulares.

2.8 Membranas internas

Núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son los únicos orgánulos internos de las células eucarióticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene también muchos otros orgánulos envueltos por una membrana única que desempeñan funciones diversas. Los más importantes son el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y los peroxisomas. Casi todas guardan relación con la introducción de materias primas y la expulsión de sustancias elaboradas y productos de desecho por parte de la célula. Por ello, en las células especializadas en la secreción de proteínas, por ejemplo, determinados orgánulos están muy atrofiados; en cambio, los orgánulos son muy numerosos en las células de los vertebrados superiores especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo.

La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamada retículo endoplasmático (RE), en el cual se forman también los materiales que son expulsados por la célula. Una parte importante de la membrana del retículo endoplasmático aparece cubierta por ribosomas adheridos a su superficie. El aparato de Golgi está formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato recibe las moléculas formadas en el retículo endoplasmático, las transforma y las dirige hacia distintos lugares de la célula. Los lisosomas son pequeños orgánulos de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestión primaria de numerosas macromoléculas y de partículas absorbidas desde el exterior celular. Los peroxisomas son vesículas pequeñas envueltas en membrana que proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera y degrada peróxido de hidrógeno, un compuesto que puede ser letal para la célula. Las membranas forman muchas otras vesículas pequeñas encargadas de transportar materiales entre orgánulos. En una célula animal típica, los orgánulos limitados por membrana pueden ocupar hasta la mitad del volumen celular total.

[Imagen: vRQF2BX.jpg]
Retículo endoplasmático rugoso 
El principal centro de síntesis proteica de la célula es la superficie del retículo endoplasmático rugoso (RER). Es una estructura característica formada por un apilamiento de membranas con pequeños gránulos oscuros llamados ribosomas. Las proteínas sintetizadas pasan de la superficie del RER al exterior de la célula. En los ribosomas que puntean la superficie del RER también se sintetizan proteínas, pero éstas permanecen dentro de la célula para realizar funciones metabólicas.

2.9 Secreción y endocitosis

Una de las funciones más importantes de las vesículas es transportar materiales hacia la membrana plasmática y desde ella hacia el interior de la célula; constituyen de este modo un medio de comunicación entre el interior celular y el medio externo. Hay un intercambio continuo de materiales entre el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y el exterior celular. Dicho intercambio está mediado por pequeñas vesículas delimitadas por membrana que se forman por gemación a partir de una membrana y se fusionan con otra. Así, en la superficie celular siempre hay porciones de membrana plasmática que se invaginan y separan para formar vesículas que transportan hacia el interior de la célula macromoléculas y partículas capturadas en el medio externo; este fenómeno se llama endocitosis, y permite a la célula engullir partículas muy grandes e incluso células extrañas completas. Existen dos tipos de endocitosis: la pinocitosis, que consiste en la ingestión de líquidos y solutos; y la fagocitosis, para la ingestión de grandes partículas. El fenómeno opuesto, llamado secreción o exocitosis, es la fusión de las vesículas internas con la membrana plasmática seguida de la liberación de su contenido al medio externo; es también común en muchas células.

[Imagen: QQra02Q.jpg]
Aparato de Golgi 
El aparato de Golgi es un pequeño grupo de sacos membranosos lisos apilados en el citoplasma. Dirige las proteínas recién sintetizadas hacia los lugares que deben ocupar en la célula.

3  DIVISIÓN CELULAR 

Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. El óvulo fecundado se divide y forma dos células hijas idénticas, cada una de las cuales contiene un juego de cromosomas idéntico al de la célula parental. Después, cada una de las células hijas vuelve a dividirse de nuevo, y así continúa el proceso. Salvo en la primera división del óvulo, todas las células crecen hasta alcanzar un tamaño aproximado al doble del inicial antes de dividirse. En este proceso, llamado mitosis, se duplica el número de cromosomas (es decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de microtúbulos (huso mitótico) hacia un polo de la célula en división, y constituirá la dotación cromosómica de cada una de las dos células hijas que se forman.

3.1 Diferenciación

Las células que constituyen los distintos tejidos de un organismo pluricelular suelen presentar diferencias muy notables en estructura y función a pesar de tener genomas idénticos. Las diferencias entre una célula nerviosa, una célula hepática y un eritrocito de un mamífero, por ejemplo, son tan extremas que cuesta creer que todas ellas contengan la misma información genética. Como todas las células de un animal o vegetal se forman a través de divisiones sucesivas de un único óvulo fecundado, casi todas ellas tienen la misma información genética. Se diferencian unas de otras porque sintetizan y acumulan juegos distintos de moléculas de ARN y proteínas sin alterar la secuencia del ADN. Este proceso, llamado diferenciación, se basa en la activación y desactivación selectiva de genes en una sucesión programada. Con frecuencia, los cambios en la expresión génica son heredables y, por tanto, las células pueden estar hereditariamente predispuestas a desarrollarse hacia un tipo especializado de células antes del inicio del proceso de diferenciación. Estos cambios orquestados de las características celulares suelen ser irreversibles, de modo que una célula nerviosa humana no puede transformarse en leucocito ni volver al estado de división rápida característico de las células embrionarias inmaduras de las que procede.

3.2  Uniones intercelulares 

Para formar un organismo pluricelular, las células no sólo deben diferenciarse en tipos especializados, sino también unirse para constituir tejidos y órganos. Los organismos eucariotas han satisfecho esta necesidad de distintas formas a lo largo de la evolución. En las plantas superiores, las células no sólo se mantienen conectadas por puentes citoplásmicos llamados plasmodesmos, sino que además están sólidamente unidas entre sí a través de las paredes celulares rígidas de celulosa que las envuelven y que ellas mismas han generado. En casi todos los animales, las células están unidas por una red laxa de grandes moléculas orgánicas extracelulares (la llamada matriz extracelular) y por adherencia entre membranas plasmáticas. La matriz está compuesta fundamentalmente por 3 proteínas productoras de fibras: colágeno, elastina y fibronectina. Además, las células que están en contacto directo se conectan por unas zonas de la membrana plasmática denominadas uniones celulares. A menudo, las uniones entre células permiten que éstas se dispongan en forma de capa pluricelular o epitelio. Las láminas epiteliales suelen formarse a partir del límite externo de los tejidos y órganos, y constituyen una barrera superficial que regula la entrada y salida de materiales.

3.3 Señales celulares

Durante el desarrollo del embrión, cada tipo de célula queda programada para responder de una forma concreta; por tanto, debe haber un sistema que haga circular mensajes o señales entre las células. La célula debe asimismo trabajar en armonía con el medio en que se encuentra; en un organismo pluricelular, esto significa colaborar con las células vecinas. La importancia de estos ‘controles sociales’ se hace aparente cuando fallan y la división celular se produce de forma descontrolada; se genera entonces un tumor canceroso. Las células coordinan sus numerosas actividades por medio de un sistema de señalización de reacciones que cumple una función comparable a la de la instalación eléctrica de un automóvil o el sistema nervioso de un animal de pequeñas dimensiones. Una serie de moléculas de señalización, en muchos casos producidas por otras células, actúan sobre receptores de la superficie celular que funcionan a modo de antenas iniciando cascadas de reacciones bioquímicas dentro del citoplasma. Estas moléculas suelen ser de 3 clases: neurotransmisores, hormonas y mediadores químicos locales. Los cambios de concentración de determinados iones y moléculas regulan la actividad de las proteínas y la expresión de los genes.
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